Lekvandring hos vilda honor av östersjölax (Salmo salar) i Vindelälven
Av
Johan Östergren

Vattenbruksinstitutionen 901 83   Umeå

Examensarbete 20p, 1998 04 20      Handledare: Docent Hans Lundqvist

INNEHÅLL

English summary

1. Inledning

2. Material och metoder
            2.1 Undersökningsområdet
            2.2 Laxtrappan
            2.3 Märkning och pejling
            2.4 Analys av data

3. Resultat
           3.1 Vandring i älven
                        Vandringslängd
                        Aktivitet
                        Vandringshastighet
            3.2 Lekplatser

4. Diskussion

5. Erkännanden

6. Referenser

English summary

Östergren, J. 1998. Lekvandring hos vilda honor av Östersjölax (Salmo salar) i Vindelälven. (eng Spawning migration among wild females of Baltic salmon (Salmo salar) in the River Vindelälven). In swedish. Examensarbete 20p vid Vattenbruksinstutionen, SLU, Umeå. 20 sidor. (Stencil).

Wild salmon in the Baltic area are threathened by over-fishing in the sea, loss of freshwater habitat for adult spawning and by the reproductive disorder M74. Few rivers support natural salmon reproduction in the Baltic region. We have limited knowledge on the upstream migration of salmon and their spawning sites in large northern rivers.
            The S@lmonrace (www.vindelalven.se/laxracet/swe/default.htm) follows radiotagged salmon females during their upstream migration and ask questions on: their activity during spawning migration, their choice of resting and spawning sites in the river as well as individual speed in migration?
            58 radiotagged salmon females (min-max: 4-12 Kg) were released from the salmon ladder at Norrfors and were followed biweekly upriver Vindelälven, an unexploited tributary to the river Umeälven. A majority (83 %) of the fish migrated c 230 km to the upper part of the river independent of time and initial weight at tagging. Females migrated after release actively upriver for a few weeks and then stopped and kept their position in the river. During this latter inactive phase they moved only shorter distances to reach their spawning sites. Late arriving females had a high swimming speed (c. 25 km/day) compared to females tagged early in the run (c. 8 km/day). The female migratory speed was related to the river discharge (min-max: 100 -700 m3/s) and increased with decreasing water flow. The speed in migration was not related to initial weight or river temperature.
            These results are of basic importance for the long-term management of wild stocks to get a sustainable management strategy that will permit both a biologically sound exploitation and conservation of the wild salmon resource and provide reliable estimates of the production of salmon juveniles in the river to be used in forthcoming stock-recruitment models to help the threathened wild salmon.

1. Inledning

Den vilda Östersjölaxen är nära utrotning, bla har vandringsleder, uppväxt- och lekområden i älvarna förstörts genom kraftverksbyggnader och dämningar av stora älvsområden (Monten 1988, Anderson 1988), de har utsatts för hårt fisketryck (Anderson 1988) samt under de senaste decennierna störts i sin reproduktion av sjukdomen M74 som decimerat de vilda laxstammarna genom förhöjd dödlighet hos avkomman (Bengtsson et al. 1995). Östersjölaxen har idag ett fåtal orörda älvar som tillåter naturlig reproduktion. Stora utsättningar av odlad lax kompenserar för närvarande förlusten av vild lax. Sammantaget har detta lett till att endast 10 % av den lax som idag fångas i Östersjön är av vilt ursprung (McKinnel et. al 1994, Bengtsson et al. 1995, Karlsson & Karlström 1994).
            Vi saknar idag detaljerad kunskap om laxens lekvandring inom ett vattendrag även om vi historiskt har god kunskap om laxen fascinerande lekvandring i stort (Lindroth et. al 1982, Eriksson 1988). Det är ytterst viktigt att i ett framtida skötselprogram av våra naturstammar av lax ha grundläggande kunskap om tidsaspekter i lekvandringen, med vilken fart olika storleks- och könsfraktioner av lax vandrar i älven samt var lokala bestånd har sina lekområden. Tidigare undersökningar kring laxens vandringar baseras på laxsmolt eller vuxen fisk som brickmärkts (Carlin 1979, Andersson 1988, Lundqvist et.al 1994). Här har man noga följt fiskars förflyttningar mellan olika återfångstområden i Östersjön eller Bottniska Viken. Nya radiomärkningstekniker som idag används (Eiler 1995, Berggren & Thyrell, opubl. Heggberget et. al 1988, 1993) möjliggör nogrann spårning av lekvandrande lax i större älvssystem. Hos Atlantlax har man bla studerat vandringsmönster i älven före och under lekperioden (Bagliniére et. al 1989, 1991; Heggberget et. al 1988, 1993; Laughton 1991, Webb & Hawkins 1989, Webb 1992).
            En av de större fjällälvarna med naturlig reproduktion av lax i norra Sverige är Vindelälven som mynnar i Umeälven och Bottniska Viken i höjd med Umeå. I fisktrappan i Norrfors, nedre Umeälven, registreras stigande laxar innan de frisläpps för vandring upp till Vindelälven (McKinnell et al 1994). Könskvoten hos den lekvandrande fisken till laxtrappan har under lång tid varit väldigt skev, fler hanar än honor har återvänt (McKinnell et al 1994). Det stora antalet laxhonor som passerat laxtrappan under 1997 förklaras av att uttaget av lax i Östersjöfisket minskat så att en mindre mängd honor tas på sina uppväxtområden. Det är positivt eftersom honorna är särskilt viktiga i reproduktionen.
            Vi saknar i stort kunskap om laxens lekvandring och val av lekplatser i systemet ovan laxtrappan. Vi har i denna studie enbart märkt honor när vi i första hand ville ta reda på deras vandringsbeteende och val av lekplatser.
            Undersökningen har haft som målsättning att studera radiomärkta vilda laxhonors lekvandring i det naturliga vattendraget från passage av fisktrappan i Norrfors och relatera vandringsmönster, simhastighet och val av lekområde till tid för uppvandring till fisktrappan, vattenföring i älven samt fiskens storlek vid märkning.

2. Material och metoder

2.1 Undersökningsområdet

            Vindelälven är ca 400 km lång och har sina källflöden i fjällkedjan mot Norge. Älven är ett biflöde till Umeälven och mynnar i sitt huvudvattendrag ca 10 km ovan fisktrappan och kraftverksdammen i Norrfors. Umeälven mynnar i Bottniska Viken vid 63o50´N20o05Ó, i närheten av Umeå ca 30 kilometer söder om fisktrappan. Undersökningsområdet i denna studie täcker alltså en total älvssträcka av ca 280 kilometer, från fisktrappan i Norrfors till Sorsele i norr.
            Medelvattenflödet i Umeälven vid Norrfors har under perioden 1974 - 1991 varit ca 583 m³/s (McKinnell et al. 1994). Vattenflödesdata i Vindelälven är tagna från två peglar som Vattenfall regelbundet läser av en gång per dygn. Peglarna är belägna i Granåker och Sorsele, ca 65 km respektive 280 km uppströms dammen i Norrfors. Figur 1 visar beräknat medelvärde för hela Vindelälvens vattenflöde som summan av de båda pegelvärdena/dygn delat med två för hela vandringssäsongen. Den naturliga älvstemperaturen har registrerats från en temperaturlogger placerad i intagsvattnet till Norrfors fiskodling. Manuella mätningar visar att vattentemperaturen är 1-2 C° lägre i det mer höglänta Sorsele.

Figur 1. Vattenflöde (m³/s) samt vattentemperatur (C° ) i Vindelälven jun - okt 1997.

2.2 Laxtrappan

            Laxen får tillträde till Vindelälven efter att ha passerat laxtrappan i kraftverks-dammen i Norrfors. Fisktrappan har 65 steg och är 240 m lång och har en fallhöjd på 18 meter. Trappan är öppen under perioden 20/5 - 30/9 och har då ett vattenflöde på 1 m³/s. Det tidigaste man registrerat stigande lax är den första juni (1974-1997). Vandringsfisk som havsvandrande öring (Salmo trutta) registreras i mindre mängd i fisktrappan. Trappans översta steg utgör en tillfällig fångstanordning så att all vandringsfisk som anländer till laxtrappan kan lyftas upp av fiskodlings-personalen vid regelbundna vittjningar en till två gånger per dag, beroende på fiskmängd. Fisken bestäms till art och kön, vägs och i vissa fall mäts. Samtidigt bestäms om laxen är vild eller odlad. Odlad lax känns igen genom att de fått sin fettfena bortskuren innan de vandrat ut till havet som smolt. Från 1990 till 1997 har endast vild lax släppts ovan trappan. Även odlad lax släpptes ovan trappan 1997. Sedan 1974 har Vattenfall fört statistik över all fisk som passerat trappan (http://www-umea.slu.se/fisk/sve/trappa/ norrfors/trappan/stat/statistik.cfm). Under 1997 passerade totalt 1788 vilda laxar, varav 1072 honor (Tab. 1, fig 2). Andelen honor var störst i början av sommaren och sjönk sedan. Medelvikten hos den stigande laxen minskar under vandringssäsongen (McKinnell et al. 1994). Under 1997 fanns också detta samband för honor (regr. p<0,05; R²=19,3%), och för hanar (regr. p<0,05; R²=15,9%).

Tabell 1. Antal och medelvikt (kg) hos de vilda laxar som passerat laxtrappan i Norrfors 1997.

Figur 2. Uppvandring av vild honlax (ljusa staplar) samt hanlax (mörka staplar) per vecka till laxtrappan i Norrfors under 1997. Ljusa staplar anger honor och mörka staplar anger hanar. Veckonummer enligt almanacka. N=1072 (honor), n=716 (hanar).

2.3 Märkning och pejling

            Totalt märktes 58 laxhonor av vilt ursprung under två perioder. Huvuddelen (n=51) märktes under juli månad. De resterande sju honorna märktes en per dag 25/8 - 29/8 samt 1/9 - 2/9 (Tab. 2). All radiomärkning utfördes av fiskodlingspersonalen vid laxtrappan i Norrfors. Samtliga honor mättes (cm) och vägdes (0.1 kg). De slumpvis utvalda honorna vägde mellan 3,8 kg och 12,4 kg. Av varje hona togs även en bit av fettfenan för genetisk analys av den telemetrimärkta fiskens stamtillhörighet. Märkning skedde i en delvis övertäkt vagga med ständig vattentillförsel. Honornas huvud var under vatten vid märkets applicering. Tillsammans med vägning och mätning tog detta 2-3 minuter varvid fisken släpptes ovan trappan i samma kondition som när de fångats. Vid frisläppning av den märkta laxen registrerades datum och klockslag till närmaste minut för att senare kunna analysera individernas simhastighet uppströms älven. Radiomärkena var rektangulära (55 x 20 x 10 mm) och vägde c:a 15 g. Med tanke på märkenas låga vikt och mindre storlek i förhållande till fisken anses de inte utgöra något hinder för fiskens beteende ( Heggberget 1993).

Tabell 2. Antalet märkta honors fördelning per vecka.

            Märken(sändare), mottagare, hörlurar samt antenner var tillverkade av "Advanced Telemetry System", (ATS, Ohio, USA, www.atstrack.com). De fasta pejlstationernas "datalogger" var av märket (SRX-400, LOTEC, Canada). Varje märke hade en unik kombination av frekvens och puls vilket gjorde det möjligt att positionsbestämma laxhonor individuellt.
            Vi har använt oss av olika söktekniker för att lokalisera våra radiomärkta fiskar. Den manuella pejlingen har huvudsakligen skett med hjälp av bil, samt även vid ett tillfälle med flygplan. Den slutliga positionsbestämningen har skett till fots. Vid pejlingar till fots användes en 4-elements Yagi antenn samt vid bilpejling och vid loggrarna användes en 9-elements Yagi kopplad till en ATS-mottagare eller stationär logger (www.lotek.com/lotek/fish.htm). Den stationära loggern placerades 179,6 km uppströms Norrfors, strax ovanför Björksele. Vid manuella positionsbestämningar i älven har satellitnavigator Garmin GPS 12XL, (USA) gett koordinater på rikets kartnät. Vid otillgängliga partier av älven har en position tagits bredvid älven. Med hjälp av en kompass togs vid dessa tillfällen en riktning mot fisken. Ett dataprogram räknade sedan denna riktnings skärningspunkt med älven för att få en position på fisken. Tidigare erfarenheter visar att lekperioden infaller i slutet av september och fortsätter under oktober. Vid noggrann positionsbestämning under denna period prickades honans ståndplats in på topografiska kartor. Dessa kartor har sedan använts för att studera honornas aktivitet under lekperioden. När det var möjligt försågs varje position även med en kommentar om biotopen där honan stod. Kommentaren kunde sedan kodas om för att analysera ståndplatser i älven.
            Laxhonorna följdes under perioden 970703 - 971023, med sammanlagt 31 pejlingstillfällen varav ett med flygplan den 25 september. Från och med fjärde tillfället innefattade varje ansträngning två dygn. Det blir således två observationer varje vecka med undantag av "flygpejlingsveckan" med ett tillfälle.

2.4 Analys av data

            Av de 58 laxhonor som märktes (Tab. 3 ) har vi bedömt att tillförlitliga data finns från 40 honor. Det analyserbara materialet består således av 40 honor.

Tabell 3. Antal, medelvikt och medellängd hos de märkta honorna.

Levande honor är de som med största sannolikhet lever vid studiens slut. Eliminerade är de som av definerad anledning tagits bort.

            Totalt förlorades data från 19 laxhonor under hela undersökningsperioden Signalerna från nio radiomärkta laxar försvann i systemet ovanför fisktrappan. Fyra av dessa signaler gick inte att registrera i älven. Orsaken till detta kan vara att honan fångats eller att märket upphört att fungera. Fem honor vandrade nedströms Norrfors-dammen under en period då det i samband med hög fjällflod 1997 släpptes en stor mängd vatten över dammluckorna i början av juli månad. Dessa honor återvandrade aldrig till fisktrappan i Norrfors varför data inte kunde användas. Data från de övriga tio märkta laxhonorna har inte nyttjats vid analys av honornas simaktivitet och val av lekområden. Dessa har bedömts som döda fiskar eller "märkestapp" eftersom de under en lång period befunnit sig på identiska positioner i älven och inte förflyttat sig under lekperioden (29 sept - 23 okt) (Tab. 3). Vid kontrollpejlingar i november och januari ca 1-3 månader efter leken kunde dessa märken positioneras på exakt samma ställen. Huvuddelen av radiomärkena återfanns i starkt strömmande forsområden som inte bedömdes som leklokaler. En radiomärkt laxhona tillfördes undersökningen och var en hona som märkts vid en parallell vandringsstudie av lax från Umeälvens mynning (Rivinoja & Lundqvist 1998) Dess startdatum är den dag som den passerade laxtrappan i Norrfors.
            35 honor registrerades på den fasta loggern i Björksele. Simhastigheten beräknades med hjälp av datum och klockslag vid start från fisktrappan samt passertider vid loggern 179,6 km uppströms fisktrappan.
            För att analysera vandringslängdens och vandringshastighetens förhållande till vikt, märkningsdatum, temperatur respektive vattenflöde har regressioner gjorts. Multipla regressioner gav inte någon bättre modell (Minitab, SPSS, Zar 1996).
            Honornas aktivitet har beräknats som simmad sträcka delat med tiden mellan varje pejlingstillfälle som honan påträffats, och angetts i kilometer per dygn.

3. Resultat 3.1 Vandring i älven Honornas spridning i systemet Honorna vandrade till i huvudsak två områden i älven. En majoritet av laxhonorna, 90%, vandrade högt upp i älven och hade en medeldistans av 224 km, (167,7 - 251,6), uppströms Norrfors. 83% befann sig den 15 oktober, mitt i troliga lekperioden, inom en sträcka av ca 35 km. Området ligger mellan 217,3 och 251,6 km uppströms Norrfors och bedömdes slutgiltigt som primärt lekområde för Vindelälven.           Endast 10 % av laxhonorna , 4 av 40 honor, vandrade en kortare medeldistans på 45 km, (26 - 53,9) och stannade på det som vi bedömde var ett andra huvudområde för lek i älven.           Konsekvens av leklaxens aggregering till i huvudsakligen två områden i älven ledde alltså till att en ca 114 km lång sträcka i Vindelälvens mellanområde, 54 - 168 km uppströms fisktrappan, saknar märkta laxhonor (Fig. 3).           Honans vandringslängd i älven var inte kopplat till märkningsdatum (Fig. 4), (regr. p>0,05; R2=0%), eller honans vikt, (Fig. 5), (regr. p>0,05; R2=0%). Vandringslängden kunde inte förklaras av det aktuella vattenflödet eller temperatur. För fisk som vandrat till det övre lekområdet finns heller inga sådana samband vad gäller sträcka inom detta område (regr. p>0,05; R2=3,5%).

Figur 4. Laxhonors vandringslängd (km) i Vindelälven i förhållande till märkningsdag. N=40.

Figur 5. Laxhonornas vandringslängd (km) i Vindelälven i förhållande till deras vikt (kg) vid märkning. N=40.

Aktivitet

            Honornas aktivitet vid uppvandring kan delas in i två faser. En högaktivitetsfas där honorna direkt efter märkning och frisläppning från fisktrappan simmar aktivt med hög fart uppströms, och en efterföljande lågaktivitetsfas med inaktiva perioder och generellt låg aktivitet. Brytningen mellan de två faserna defineras som när honan lokaliserats på samma ställe, ej rört sig mer än 500 m, sedan föregående pejling. 32 av 40 honor har stått still i minst tre peljtillfällen (medel 3 tillfällen = 11 dagar), som början på lågaktivitetsfasen.
            Den högaktiva fasen varade i snitt i 23 dygn. De honor som märktes sent hade en kortare högaktivitetsfas än de som märktes tidigt. Laxhonor som positionerades i älven under högaktivitetsfasen befann sig i 72% av fallen i forsande eller starkt strömmande vatten och 28% i selområden. En hona stannade en längre tid (c:a 52 dagar) nere vid märkningsplatsen innan hon vandrade iväg 220 km upp i systemet. En annan hona stannade efter 104 km i c:a 29 dagar för att sedan vandra 226 km upp till sin lekplats.
            Lågaktivitetsfasen varade i medeltal i 59 dygn (till den 15 oktober). Den lågaktiva fasen var även den kortare hos de sent märkta honorna. Under lågaktivitets-fasen hade honorna en eller flera uppehållsplatser. Med en uppehållsplats menas stillastående i minst två pejltillfällen, c:a sju dygn. Den första platsen för samtliga vid början av lågaktivitetsfasen var fördelad 12,5% sel, 20% svagt strömmande vatten och 67,5% fors. Medelantalet uppehållsplatser var tre stycken per hona. Dessa platser var fördelade på 16% i sel, 36% i svagt strömmande vatten och 48% i fors. Fem honor stannade på den plats de först stannade vid efter högaktivitetsfasen till och med lek. I slutet av lågaktivitetsfasen märks kortare förflyttningar både uppströms och nedströms. 30 honor har haft en eller fler förflyttningar de fem sista pejlingarna, 29 sept - 23 okt. 11 har rört sig både uppströms och nedströms. Vid den sista pejlingen 23 oktober hade 11 av de 33 som då återfanns rört sig nedströms med en medeldistans på 3,2 km (Tab. 4). En hona hade vandrat 23 km nedströms. De sju sist märkta honorna skiljer sig vad gäller aktivitet. Dess medellängd ligger på 14 respektive 32 dygn. Dessa honor har samtliga rört sig under de fem sista pejlingarna.

Tabell 4. Rörelseaktivitet noterad i hela den lågaktiva fasen, N=40 är antalet levande honor och n=33 är antalet honor som hittades den sista pejlingen.

Vandringshastighet

            Sent märkta honor vandrar med högre hastighet än tidigt märkta (Fig. 6), (regr. p<0,05; R²=68,4%) Medelhastigheten de första 180 kilometrarna var för samtliga honor 11,3 km per dygn. Den snabbaste fisken, som märktes den 29 augusti, hade en medelhastighet på 28,5 km per dygn. Den ökande vandringshastigheten för laxhonor som märkts relativt sent under uppvandringen är korrelerad till minskat vattenflöde (Fig. 7), (regr. p<0,05; R²=41,1%), men visar inget samband med honans vikt eller vattentemperatur.

Figur 6. Vandringshastighet(km/dygn) i förhållande till startdatum. Linjen är en linjär regressionslinje. N=35.

Figur 7. Laxhonornas vandringshastighet (km/dygn) i förhållande till vattenflöde (m³/s)Figuren visar vandringshastighet, km/dygn, i förhållande till vattenflöde, m³/s. Linjen är en linjär regressionslinje. N=35.

3.2 Lekplatser

            Under lekperioden, 29 september - 23 oktober, gjordes noggranna positionsbestämningar. 18 troliga lekplatser identifierades. C:a 90 % ligger mellan 217 och 252 km uppströms Norrfors. På en sträcka på 35 km finns här 83 % av alla märkta honor vid tiden för lek. De lekplatser som den 15 oktober var besatta av märkta honor inom detta område finns markerade i figur 8. En identifierad lekplats har följande kriterier: En eller flera honor har funnits där vid ett eller flera tillfällen vid tiden för lek, en lekbotten bestående av fint- till grovkornigt grus, ofta med inslag av sten och god genomströmning av vatten. Av lekplatserna är c:a 40 % belägna ovan nacken till en fors, c:a 40 % nedanför en fors, och c:a 20 % ligger där vattnet är relativt lugnflytande. Undersökningen hade som mål att med en noggrannhet av ± 50 meter kartlägga honornas lekplatser. Det gjordes ingen lekplatsinventering och ingen lek iakttogs. Vindelälven är relativt stor och lekplatserna har på vissa ställen varit svåråtkomliga och ibland har de legat där vattnet varit relativt djupt. Det gjordes däremot en noggrannare skiss över 14 lekplatser, med en beskrivning av bottensubstrat och vattenförhållanden. Ett exempel på en sådan skiss är figur 9, nedan. Lekplatserna finns dokumenterade i app. 1. (Opubl. avsedda att användas vid en senare uppföljning).

4. Diskussion

            Det viktigaste resultatet från denna studie är laxhonornas aggregering till två områden i älven vid tid för lek i oktober månad. Vindelälvens huvudsakliga lekområde beräknas vara ca 35 km långt och ligger ca 200 km uppströms Norrfors. Laxens starka vandringsdrift att söka sig tillbaka till sina födelseområden (Banks 1969, Carlin 1969, Jonsson et al. 1990, Heggberget et al. 1988) ger tydliga indikationer på att våra långvandrande laxar verkligen härstammade från detta område och alltså vandrade hem till sina specifika lekplatser. Våra iakttagelser styrks av Anderson (1988) som under åren 1973-1980 utvärderade hur brickmärkt vildlax vandrade från laxtrappan och vidare uppströms Umeälven och Vindelälven. Han visade att den vilda laxen vandrade högt upp i älven och bedömde att ca 65 % av fiskarna passerade ovan Vormsele ca 180 km uppströms. Han kunde dock i sina studier inte definera lekområdets kärna. Det övre viktiga kärnområdet för lek utgörs av både större och mindre forspartier, med kortare lugnvattensträckor och klassificeras alltså som goda laxyngellokaler. Stora avsnitt är dessutom gynnsamma för lek (Heggberget et al. 1986, Foote 1990, Alanärä 1994) då de har omväxlande grus och stenbotten med lämplig vattengenomströmning. Det kan vara så att detta är och alltid har varit huvudområdet för lek i Vindelälven även om sporadiska förekomster av lax rapporterats från ännu högre belägna områden (Stenlund, 1998. muntl, medd).
            Älven verkar alltså hysa olika lekpopulationer av lax. Förekomst av laxhonor i älvens nedre del kan förklaras på flera sätt. Honor i det nedre lekområdet kan härstamma från odlad fisk vars avkomma präglats på lokaler i älvens nedre delar. När dessa laxungar efter några års tillväxt i havet genomför sin lekvandring kommer de att registreras som vild fisk som genetiskt inte kan särskiljas från den vilda Vindelälvs-laxen (Jan Nilsson, pers komm). Dessa antaganden styrks också av att Anderson (1988) återfångade ca 60 % av den ursprungligen odlade laxen nedanför Vindeln i Vindelälven, dvs i det område som utgjorde vårt andra identifierade lekområde. Det enda som skiljer denna typ av föräldrafiskar från Vindelälvslaxen är att de fått fettfenan bortskuren innan de frisläpptes som smolt. Fisk av odlat ursprung utgör normalt ungefär 20 % av den totala fångstmängden lax i fisktrappan medan en majoritet av laxhonorna som tidigare präglats på området nedanför fisktrappan också stannar i detta området när de återvandrar för lek. Lax av odlat ursprung anses alltså inte vara lika vandringsbenägna i älven som Vindelälvslaxen (Anderson 1988). I en norsk undersökning med radiomärkt lax visade också Heggberget (1996) att kass-odlade laxhonor som frisläppts utanför Altaälven vandrade högre upp i älven än den vilda. De förklarade detta med att fisken som var uppväxta i havet saknade den "stoppsignal" som indikerade att de var framme vid sitt födelseområde.
            Mellan dessa två väldefinierade lekområden hittar vi ingen märkt laxhona. Orsakerna till detta kan vi bara spekulera i eftersom undersökningen genomförts under endast ett år och det mycket väl kan vara så att ett annat år när andra åldersklasser av lax lekvandrar så besätter de nya lekområden. Anderson (1988) har också bedömt detta nedre område som mindre viktigt för laxens reproduktion i Vindelälven. Det mest dramatiska fallet skulle kunna vara att det helt enkelt saknas potentiella områden för både lek- och uppväxt av lax i denna del av älven. Man kan anta att Vindelälvslaxen är i en uppbyggnadsfas och vi inom älvens översta parti har den bästa rekryteringen. Det är här vi har i stort sett all laxlek, basen för hela Vindelälvens laxstam. Vindelälvslaxen är idag i en känslig fas då de under senare år varit kraftigt utsatt för miljösjukdomen M74 (Bengtsson et al. 1995). Årets rikliga laxuppvandring kan alltså vara en följd av att en speciell årsklass med låg påverkan av M74 lyckats särskilt bra i sin fortplantning samt det faktum att havsfisket efter lax i Östersjön minskat. Kanske har laxen i Vindelälvens övre område klarat sig bättre från sjukdomen och att det är därför vi får en huvudsaklig aggregering här? Möjligen finns andra för oss oklara orsaker till varför en generation lax härstammande från detta område skulle ha klarat sig bättre.
            En viktig observation i våra vandringsstudier är att de flesta laxhonorna vandrat till ungefär ett och samma geografiska område oberoende av när laxen passerade laxtrappan i Norrfors. Detta styrker att det bara finns ett större lekområde, och att samtliga honor avser att vandra dit upp oavsett när de kommer in i älven. Tidigare undersökningar i River Spey, Skottland, visade att tidigt stigande fiskar besatte älvens övre partier, och de sent inkommande vandrade kort (Laughton 1991). Även i River Tay, Skottland, märktes ett sådant samband (Webb 1992). Anderson (1988) noterade också en ökning av återfångsterna i Vindelälvens nedre delen på sensommaren och spekulerade i att sent uppvandrande lax besatte de nedre delarna av älven trots att han med säkerhet inte kunde veta de brickmärkta laxarnas slut-destination. Slutsatserna från Laughton (1991) och antagandet av Andersson (1988) om ett negativt samband mellan laxens vandringslängd i älven i relation till tid för uppvandring stöds inte av resultaten från vår egen studie på radiomärkt lax där majoriteten av laxhonorna hade samma vandringslängd även om de sommarvandrade till fisktrappan tidigt eller sent under säsongen. Radiomärkningsstudierna på lax i Skottland har genomförts i förhållandevis små vattendrag som skiljer sig nämnvärt från Vindelälven då vattenflödena är betydligt lägre och de saknar den typiska fjäll-floden som norrländska älvar har i början av sommaren. Vi har också endast märkt laxhonor. Laxens vandringslängd är dessutom avsevärt kortare samtidigt som den skottska laxens medellängd är betydligt lägre jämfört med vår egen Vindelälvslax. Detta tillsammans med det faktum att det råder stora klimatologiska skillnader i vattendraget gör det svårt att genomföra stamjämförelser.
            Laxens vandringslängd i Vindelälven hade inget samband med honornas vikt. Om sent uppvandrande lax vandrade kortare skulle det också innebära att fiskar med liten storlek besatte de nedre områdena eftersom mindre fisk kommer in senare i älven (Anderson 1988, McKinnell et al. 1994). Det är företrädesvis mindre hanar som kommer sent och en tanke är att de inte behöver vandra långt om det finns lekmogna honor i de nedre delarna. Det kan vara svårt att med säkerhet uttala sig om de mindre honornas vandringslängd då honor med en kroppsvikt under 4 kg var under-representerade i vårt märkningsmaterial som varierade från 3,8 till 12,4 kg.

Laxvandringens aktivitetsfaser
         Under den första, högaktiva fasen, hittades honorna huvudsakligen i fors-partier i älven. Pejlingen under fiskens vandring skedde med bil och vägen går närmare älven vid forspartierna än vid partier av lugnflytande vatten. Det var således lättare rent tekniskt att hitta fisken vid forspartierna. Fisken borde forcera sel och lugnflytande avsnitt snabbare än ett forsparti. En fors tar längre tid att passera och det är troligtligtvis svårare att direkt finna en lämplig vandringsväg. Under tiden för uppvandringen höll vattnet en relativt hög temperatur och hade alltså ett relativt lägre syreinnehåll varför biotoper med snabbt strömmande vatten borde vara attraktiva ståndplatser. Jag har inte hittat några detaljerade studier om laxens uppehållsplatser i samband med att de befinner sig i den högaktiva vandringsfasen. En enkel tolkning till denna brist på vetenskaplig information kan vara att det inte existerar några egentliga viloplatser där den stannar under längre tid. De honor som passerade trappan sent hade en kortare högaktiv fas, men vandrade lika långt.
            Högaktivitetsfasen avslutades med få undantag vid eller i närheten av de områden där honorna sedan befann sig vid tiden för lek. Huvuddelen av laxhonorna (80 %) stannade upp vid denna position i mer än två veckor. Ca 13 % av honorna förblev kvar vid den första anhalten till och med leken. Heggberget et al (1988) observerade att laxen i Altaälven vandrade kontinuerligt uppströms utan avbrott för att stanna vid en position fram till tiden för lek. De såg ingen nedströmsvandring över huvudtaget under denna period. En anledning till skillnader i resultat mellan vår studie och Heggberget et al (1988) kan bero på förekomsten av andra laxhonor i lekområdet. Om hontätheten i ett lekområde i Vindelälven är stort så kan det naturligtvis påverka sent kommande honors sökbeteende efter lekplats vid tid innan lek.
            Under den lågaktiva fasen kunde vi observera både uppströms- och nedströms-förflyttningar hos majoriteten av laxhonorna. Av de honor som hade flera uppehålls-platser kan nämnas att de flesta verkade stanna i forsområden med relativt syrerikt vatten. De uppehållsplatser honorna sedan valde var mindre strömmande och mer lekplatsliknande platser. Kanske är det så att honorna inte alls stannar och vilar där de tänkt att leka utan tvingas välja en skyddad plats med god syretillförsel där de kan fullfölja det sista steget av könsmognaden, som medför att romsäckarna sväller upp (Persson et al 1998), för att sedan söka sig en lämplig leklokal när vattentemperaturen i älven sjunker under 4-5 C° i oktober. I älvar som River Spey, Skottland, behöll fisken sin första anhalt under en längre sommarperiod för att sedan genomföra en fortsatt vandring på hösten. Under leken förekom också kortare förflyttningar både uppströms och nedströms (Laughton 1991).
            Byten av uppehållsplatser kan bero på att honorna letar efter en lämplig lekplats i närheten av sin egen födelseplats (Laughton 1991, Evans 1994, Heggberget et al. 1996). En annan förklaring är att honorna konkurrerar om de lekplatser som finns inom lekområdet (Foote 1990). Vid några pejlingstillfällen kunde så många som fem märkta honor lokaliseras på samma plats. Med tanke på att vi märkt 5% av alla uppvandrade honor borde detta innebära att det på denna plats kunde vara upp till 100 honor. Om våra beräkningar stämmer så är det alltså en relativt hög hontäthet inom ett begränsat område och det borde vara lätt att förstå att en konkurrenssituation om lekplatser kan uppstå. Vissa honor kan framgångsrikt konkurrera om dessa åtråvärda platser medan andra måste lämna platsen och söka sig vidare.
            Vi kunde inte observera någon faktisk lek i vår studie. Våra laxar visade en tendens att vandra nedströms i slutet av det som definerats som lekperiod. Vid den sista pejlingen märktes en nedströmsvandring hos 30% av de märkta honorna. I likhet med tidigare radiopejlingar (Laughton 1991, Bagliniére 1990) verkar det som honorna släpper sig neråt direkt eller strax efter avslutad lek. Det verkar inte som de försöker vandra ut i havet utan istället sökt uppehållsplatser i djupare selområden. I vår studie har få honor lämnat sitt lekområde. Kanske har de dött en naturlig död efter avslutad lek eller så har vi många märkestapp efter leken. Först efter vårfloden kan vi gå tillbaka till de nu isbelagda lekplatserna och kanske få veta vad som hänt.

Laxhonornas vandringshastighet de första 18 milen i älven
         Medelhastigheten hos våra uppströmssimmande laxar var drygt 10 km per dygn. En siffra som väl överensstämmer med Anderson’s (1988) beräknade vandringshastigheter för laxen i Vindelälven. Sent anländande laxhonor simmade med en högre hastighet älvens första 18 mil jämfört med tidigt stigande honor. Eftersom tiden vid uppvandring är starkt korrelerat med ett minskat vattenflöde, är det svårt att avgöra om den ökande farten i vandringen för sent stigande fisk beror på tiden eller på vattenflödet. Det är dock högst sannolikt att den minskande vattenföringen i älven efter fjällflodens avklingande är av stor betydelse. I början av juli när vattenflödet var ca tre gånger högre än i slutet av augusti var också laxhonornas fart uppströms ca tre gånger så låg som hos lax som steg i augusti. Det borde alltså vara betydligt svårare och kräva mer energi att börja sin uppvandring tidigt. Med tanke på att alla fiskar vandrar till i stort sett samma område i älven, ter det sig lite underligt att de gör sin uppvandring när förhållandena är som svårast. Den biologiska förklaringen till tidig uppvandring under hög vattenföring i älven är nog ganska uppenbar då det är viktigt för laxhonorna att snabbt komma till lekområdet innan hennes ovarier är fullt utvecklade. Persson et al (1998) visade också att stigande honor i detta älvssystem utvecklar könsmognad relativt sent under vandringen och att detta sannolikt sker i samband med att fisken befinner sig i sitt egentliga lekområde. Den fysiologiska anpassningen att inte slutföra könsmognaden förrän sent i älvsfasen underlättar naturligtvis vandringen avsevärt, åtminstone i starkt strömmande vatten. Honorna kan under laxens lågaktiva fas (Heggberget et al. 1988, Loughton 1991, Trépanier et al. 1996, m fl.) vara relativt orörliga och lägga all energi på att fullt utveckla rom-säckarna. Det borde dessutom vara en fysiologisk fördel att slippa simma med en romstinn bukhåla. Bagliniére (1990) kunde inte se skillnader i vandringsbenägenhet mellan könsmogna respektiva omogna honor. I hans studie vandrade honorna korta distanser i ett vattendrag med låg vattenföring så jämförelsen kan vara något tveksam. Jämförelsen visar dock att det sannolikt förekommer stor variation i beteendemässiga och fysiologiska anpassningar mellan olika stammar beroende på vattendragets specifika karaktärer.
            Tidigt stigande honor har en direkt fördel av att vara tidigt på plats i lek-området, dvs. de kan snabbt söka upp en bra leklokal som de kan skydda mot sent stigande honor. Foote (1990) visade att honor av stillahavslax (O.nerka) som tagit en lekplats i besittning försvarade sitt område med stor framgång mot honor som anlände senare. Han konstaterade också att honans storlek inte nämvärt påverkade hennes konkurrensförmåga att bevaka sitt territorium. Studien av Foote (1990) visade också tydligt betydelsen av att komma tidigt till lekområdet samt att antalet honor per lekbädd till stor del begränsades av individuell konkurrensförmåga. McKinnell et al (1994) visade också att det förekommer en relativt liten mellan årsvariation i tidpunkt för uppvandring och att tiden för uppvandring sannolikt är genetiskt fixerad då vildlax i genomsnitt anlände till fisktrappan ca 12 dagar innan den odlade laxen anlände. Generellt steg stora vildlaxhonor tidigast på säsongen (McKinnell et al 1994). Laxhonorna i årets uppvandring kom under den förväntade tiden trots att vattenföringen i älven var onormalt hög. Det höga vattenflödet hindrade dock inte laxhonorna att simma uppströms Vindelälven och man har i många studier sett att vattenflöde kan stimulera ökad vandringsaktivitet (Banks 1969, Jensen et al. 1986, Laughton 1991, Trépaniere 1996, Webb 1992, Rivinoja & Lundqvist opubl.).
            Det var intressant att konstatera att laxhonans storlek inte påverkade farten i hennes uppströmsvandring. Storleken på våra slumpvis valda laxhonor varierade inte över vandringssäsong som den gjorde i trappan varför det är möjligt att stora honor generellt sett höll en lägre vandringshastighet och att detta skulle bero på att de steg tidigare mot ett högre vattenflöde. Laughton (1991) konstaterade också att tidigt stigande lax vandrade långsammare och menar att detta var relaterat till ett högre vattenflöde och låg vattentemperatur. I likhet med Banks (1969) och Trépanier (1996) kunde vi i vår studie inte konstatera något samband mellan laxens vandringshastighet och vattentemperatur.

Laxens lekvandring i relation till älvens produktionspotential  
         Data från denna undersökning av laxhonors uppvandring i Vindelälven kan relateras till den totala uppvandringen i Norrfors laxtrappa då vi radiomärkt ca 5% av samtliga honor. Fördelningen av våra radiomärkta laxar ger en uppfattning om till vilka områden i Vindelälven omärkt fisk vandrat. I laxtrappan passerade under juli-september 1997 totalt 1788 vindelälvslaxar (716 hanar samt 1072 honor). Med en medelvikt hos honorna på drygt 6 kilo visar detta att ca 7 ton honor tillförts Vindelälven under 1997. Detta bör resultera i ca 7-10 miljoner rom. Om 1% av de befruktade äggen överlever till utvandringsfärdiga laxungar (smolt) kommer Vindelälven att producera mellan 70 000 och 140 000 smolt som börjar vandra ut i havet år 2000. Grovt skattat är detta ca 25% av Vindelälvens totala produktions-förmåga på i runda tal 300 000 utvandringsfärdiga laxungar (DSJO 1984:5). I nuläget vet vi inget om hur hårt miljösjukdomen M74 kommer att slå på årets lekfisk och dess avkomma. Vindelälvens totala produktionsyta verkar idag dåligt nyttjad, framförallt saknas lekfisk i älvens nedre delar. Orsakerna till detta är oklara. En uppföljning av detta projekt är av stor vikt och högst intressant, både ur biologisk och bevarandebiologisk synvinkel. 

4.  Erkännanden

Jag vill rikta ett varmt tack till de personer som varit till stor hjälp under mitt arbete med projektet:
Hans Lundqvist, Mikael Thyrel, Bo-Sören Wiklund, Peter Lidström, Bert Efraimsson, Vattenfalls fiskodlingspersonal och alla vänliga personer boende längs Vindelälven. Projektet Laxracet är ett samarbete mellan SLU, Vindelälvens fiskeråd, Vattenfall, Länsstyrelsen i Västerbotten och Motorcentrum, Umeå. Dessutom vill jag tacka samtliga sponsorer som adopterade en lax och deltog i Laxracet (www.vindelalven.se/laxracet/swe/default.htm).

6. Referenser

Anderson, T. 1988. Lax. Fiskeristyrelsen Utredningskontoret Härnösand. PM maj
            1988, del 2. 92 sidor.
Alanärä, A. 1994. Laxfiskarnas biologi. Sveriges Lantbruksuniversitet,
            vattenbruksinstutitionen. Kompendium Nr. 9.
Bagliniére, J. L., Maisse, G. & Nihouarn, A. 1990. Migratory and reproductive
            behaviour of female adult Atlantic salmon, Salmo salar L., in a spawning
            stream. Journal of Fish Biology. 36:511-520.
Bagliniére, J. L., Maisse, G. & Nihouarn, A. 1991. Radio-tracking of male adult
            Atlantic salmon, Salmo salar L., during the last phase of spawning migration
            in a spawning tream (Brittany, France). Aquatic Living Resources. 4:161-167.
Banks, J. W. 1969. A Rewiew of the Literature on the Upstream Migration of Adult
            Salmonoids. Journal of Fish Biology. 1:85-136.
Bengtsson, B-E., Hill, C. & Nellbring, S. 1995. Report from the Second Workshop on
            Reproduction Disturbances in Fish. Swedish Environmentl Protection Agency.
         Report Nr. 4534.
Carlin, B. 1969. Salmon conservation in Sweden, salmon experiments, the migration
            of salmon. Series of lectures. The Atlantic Salmon Association.
Eiler, J. H., Nelson, B. D. & Bradshaw, R. F. 1992. Riverine Spawning by Sockeye
            Salmon in the Taku River, Alaska and British Colombia. Transactions of the
            American Fisheries Society. 121:701-708.
Eiler, J. H. 1995. A Remote Satellite-Linked Tracking System for Studying Pacific
            Salmon with Radio Telemetry. Transactions of the American Fisheries
            Society.124:184-193.
Eriksson, T. 1988. Migratory behaviour of Baltic salmon (Salmo salar L.); adaptive
            significance of annual cycles. Doctoral dissertation. Department of Animal
            Ecology, University of Umeå.
Foote, C. J. 1990. An experimental comparison of male and female territoriality in a
            Pacific salmon. Behaviour. 115.
Heggberget, T. G., Hansen, L. P. & Naesje, T. F. 1988. Within-River Spawning
            Migration of Atlantic Salmon (Salmo salar). Canadien Journal of Fisheries
            and Aquatic Sciences. 45:1691-1698.
Heggberget, T. G., Haukebö, T., Mork, J. & Ståhl, G. 1988. Temporal and spatial
            segregation of spawning in sympatric populations of Atlantic salmon, Salmo
            salar L, and brown trout,Salmo trutta L. Journal of Fish Biology. 33:347-356.
Heggberget, T. G., Ökland, F. & Ugedal, O. 1993. Distribution and migratory   behaviour
            of adult wild and farmed Atlantic salmon (Salmo salar) during  return migration.
            Aquaculture. 118:73-83.
Heggberget, T. G. & Ökland, F. 1996. Prespawning migratory behaviour of wild and
            farmed Atlantic salmon, Salmo salar L., in a north Norwegian river.
            Aquaculture Research. 27:313-322.
Jensen, A. J., Heggberget, T. G. & Johnsen, B. O. 1986. Upstream migration of adult Atlantic
            Salmon, Salmo salar L., in the  River Vefsna, northern Norway.
            Journal of Fish Biology. 26:459-465.
Jonsson, B., Jonsson, N. & Hansen, L. P. 1990. Does juvenile experience affect migration
            and spawning of adult Atlantic salmon? Behavioral Ecology and Sociobiology. 26:225-230.
Jonsson, N. 1991. Influence of Water Flow, Water Temerature and Light on Fish Migration in Rivers.
            Nordic Journal of Freshwater Research. 66:20-35.
Karlsson, L. & Karlström, Ö. 1994. The Baltic salmon (Salmo salar L.); its history,
            present situation and future. Dana 10:61-85.
Laughton, R. 1991. The Movements of Adult Atlantic Salmon (Salmo salar L.) in the
            River Spey as Determined by Radio Telemetry during 1988 and 1989. Scottish
            Fisheries Research. Report Number 50.
Lindroth, A., Larsson, P-O. & Bertmar, G. 1982. Where does the Baltic salmon go? Coastal Research
            in the Gulf of Bothnia. ISBN 90 6193 098 7. Dr W. Junk Publisher, The Hague.
Lundqvist, H., McKinnell, S., Fängstam, H. & Berglund, I. 1994. The effetc of time, size and sex on
            recapture rates and yield after releases of Salmo salar smolts. Aquaculture. 121:245-257.
McKinnell, S., Lundqvist, H. & Johansson, H. 1994. Biological characteristics of the upstream
            migration of naturally and hatchery-reared Baltic salmon, Salmo salar L.
            Aquaculture and Fisheries Management. 25:45-63.
McKinnell, S. 1996. A Retrospektive on Baltic salmon (Salmo salar L.) Biology and Fisheries.
            Swedish University of Agricultural Scienses. Introductory essey no.5
Montén, E. 1988. Fiskodling och vattenkraft. Vattenfall. 245 p.
Persson, P., Sundell, K., Björnsson, B. Th. & Lunqvist, H. 1998. Calcium metabolism and
            osmoregulation during sexual maturation of river running Atlantic salmon.
            Journal of Fish Biology. 52:334-349.
Rivinoja, P. & Lundqvist, H. 1998. Opubl.
Stenlund, T. 1988. Muntlig kommentar. Sorsele kommun.
Trépanier, S., Rodríges, M. A. & Magnan, P. 1996. Spawning migrations in landlocked Atlantic
            salmon: time series modelling of river discharge and water temperature effects.
            Journal of Fish Biology. 48:925-936.
Webb, J. & Hawkins, A.D. 1989. The Movements and Spawning Behaviour of Adult Salmon
            in the Girnock Burn, A Tributary of the Aberdeenshire Dee, 1986.
            Scottish Fisheries Research Report Number 40. 1989.
Webb, J. 1992. The Behaviour of Adult Salmon (Salmo salar L.) in the River Tay as
            Determined by Radio Telemetry. Scottish Fisheries Research Report Number 52. 1992.
Zar, J. H. 1996. Biostatistical analysis. ISBN 0-13-084542-6. Prentice-Hall, Inc.
           Upper Saddle River, New Jersey 07458.